Реферат: Гаметоциды и их применение в селекции

Точное определение критического периода воздействия га-метоцида имеет свои сложности, так как в литературе реко­мендована широкая шкала доз при использовании одного и

32

того же препарата на определенной культуре. Для этрела ре­комендуемые концентрации для обработки зерновых культур, включая тритикале, колеблются от 1500 до 10000 мг/кг [50, 116, 119, 125].

В условиях Италии почти полная мужская стерильность у яровой пшеницы была индуцирована при одноразовой об­работке растворами этрела с концентрациями 4000 н 8000 кг/га в раннюю фазу выхода в трубку. При этом отмече­но снижение урожайности до 40% [50]. В опытах с зерновы­ми, характеризующимися кущением, при котором появление боковых пооегов растянуто во времени как в пределах от­дельного растения, так и у различных представителей в по­пуляции, возникают трудности, связанные со спецификой дан­ной культуры.

В опытах, проведенных в Великобритании в 1973 г., в по­севах яровой пшеницы сорта Sirius на 1 апреля пыльники не­многих растений находились в премейотической фазе (наибо­лее эффективный период для нанесения препарата), 5 апре­ля — 5/%, а 10 апреля — 100% пыльников всех растений на­ходились в постмеиотической фазе и только третьи и четвер­тые цветки и молодые колоски имели более раннюю фазу развития [80].

С возрастом пыльники становятся менее чувствительными к этрелу, и для достижения нужного эффекта потерю чувст­вительности компенсируют повышением дозы гаметоцида. Од­нако при этом возникает опасность редукции женской фер-тильности. Сжатые сроки обработки (от 5 до 12 дней) между двумя периодами развития должны совпадать с премейотиче­ской фазой в археспориальной ткани и мейозом. Вторичную обработку следует проводить в конце мейоза. [47]. Таким об­разом, наиболее эффективный период воздействия этрела мо­жет включать мейоз и даже раннюю фазу развития пыльцы, но высокие концентрации препарата, необходимые для хо­рошей индукции мужской стерильности, влияют на рост и раз­витие самого растения. Разрыв во времени между двумя об­работками может быть более длительным (до двух недель) в зависимости от климатических условий (осадки, понижен­ная температура).

Трудность подбора определенного гаметоцида для любой культуры включает и климатические факторы. В условиях районов Онтарио (Канада) установлено, что этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же дозах, ко­торые в других климатических зонах дают высокий уровень мужской стерильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в условиях теплиц в концентрации 2000 мг/л перед окончанием мейотической интерфазы разви-

3—10287                                                  33

тия микроспор достигалась полная'' мужская стерильность только в нижних цветках ранее образовавшихся колосков, и, хотя женская фертильность оставалась высокой, перекрестное опыление ограничивалось неполным выходом колоса .из вла­галища верхнего листа вследствие сильного укорачивания стержня колоса [80]. Этого удалось избежать путем последу­ющего опрыскивания растений (через 2—5 дней) растворами ГКз в концентрациях 100—300 мг/л. Данные дозы не оказы­вали влияния на индуцированную этрелом муждкую стериль­ность в условиях теплицы, но в полевых опытах ГКз в соче­тании с этрелом действовала как синергист в процессах сте­рилизации пыльцы; в результате оказалось возможным умень­шить дозы этрела.

На участке гибридизации отмечено нормальное выколаши-вание 17 сортов пшеницы при дозе этрела 6,4—12,8 кг/га и ГКз — 1,1 кг/га. Выход гибридных семян составлял 60— 75%. Однако этот показатель можно улучшить, если обраба­тывать этрелом одновременно не все сорта, а каждый в от­дельности в соответствии с наступлением оптимального сро­ка опрыскивания [80].

Обнадеживающие результаты, полученные с этрелом на яровой пшенице, не получили подтверждения в опытах с ози­мой пшеницей, в которых этрел (2000 и 4000 мг/кг) вызывал лишь частичную стерильность, редуцировал женскую фер­тильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и самого колоса, негативно влияя на формирование семян

[67].

Этрел, натриевую соль ГМК, а также новые препараты испытывали в качестве гаметоцидов в Нечерноземной зоне РСФСР на посевах сортов мягкой (Московская 21, Минская и др.) и твердой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена различная реакция сортов на действие препаратов. При обра­ботке этрелом отмечено меньшее количество цветков с недо­развитыми пыльниками у сорта Минская и образца СВ 6009 по сравнению с сортами' Гордеиформе 432 и Московская 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка растений раствором эт­рела в концентрации 0,6% снижала количество зерен в коло­се у сорта Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 — с 19,2 до 0,2 [36].

Количество цветков с индуцированной мужской стериль­ностью увеличивалось по мере повышения концентрации ра­створа. Если принять количество зерен главного колоса конт­рольных растений сорта Московская 21 за 100%, то у обра­ботанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к более резкому снижению количества зе-

34

рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравне­нию с контрольными растениями, при 0,45% — соответствен­но 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% — 15%, а при 0,60% — только 13,3% [36].

В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего междоузлия, в результате чего, особенно в засушливые годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное отри­цательное действие этрела несколько снижалось при исполь­зовании раствора ГКз, наносимого отдельно и совместно с га-метоцидом [37].

Судя по редукции женской фертильности, которая сопро­вождает процессы абортивности пыльцы при обработке зер­новых этрелом, это соединение не обладает высокой селек­тивностью гаметоцидного действия. Многие авторы [50, 75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоцид-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и сроки обработки. Целесообразно диф­ференцировать эти дозы в зависимости от климатических факторов, сортовых особенностей культуры и ее чувствитель­ности. к препарату.

В трехлетних опытах, проведенных в условиях Нечерно­земной зоны с сортами озимой мягкой пшеницы Миронов­ская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская 121, была установлена возможность успешной стерилизации пыльцы 0,5% -ным водным раствором этрела при внесении его опти­мальной дозы — 0,8 г действующего вещества на 1 м2. Срок обработки — конец фазы выхода в трубку (VI — начало VII этапа органогенеза). Лучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18°. Более высокие температуры снижали эффективность препарата. В. М. Сотник [33] реко­мендует использование этрела в качестве гаметоцида озимой мягкой пшеницы с учетом разработанной им в данной клима­тической зоне дозы внесения препарата и сроков обработки районированных сортов.

Однако ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании полученного экспериментального материала высказывают оп­ределенные сомнения в перспективности этрела как гамето­цида для зерновых.

Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стерильность основных зерновых культур, остается острой проблемой сельскохозяйственной науки. Он ведется не толь­ко в направлении подбора оптимального сочетания дозы и сроков нанесения уже известных гаметоцидов, но .и развива­ется более интенсивно при выявлении новых веществ, гамето-цидные свойства которых проявляются без сопутствующих не-

З*                                                                35

желательных действий, свойственных этрелу. Поэтому испы­тание новых химических соединений на гаметоцидную актив­ность проводят параллельно с этрелом, являющимся контро­лем, по которому судят о наличия или отсутствии у химиче­ских соединений, наряду с гаметоцидным эффектом, того или иного негативного действия, свойственного этрелу.

Так, в штате Алабама (США) в течение вегетационного периода 1971—1973 гг. в полевых условиях на гексаплоидных тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204 были проведены парал­лельно с этрелом испытания новых соединений, проявивших гаметоцидные свойства — RiH-531 д uniroyal D-513. В опытах 1971—1972 гг. этрел испытывали в концентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг путем опрыскивания в три срока:

начало, середина и конец фазы выхода в трубку. Так как при этих концентрациях этрела была достигнута недостаточная степень стерильности, в опытах 1972—1973 гг. его применяли в те же сроки, но в более высоких концентрациях — 2500;

5000, 7500 и 10000 мг/кг. Параллельно проводили испытание RH-531 я uniroyal D-513 в концентрациях 1500, 3000 и 6000 мг/кг с применением ПАВ orto-HDD (5 мл на 1л). Об­работка высокими дозами этрела, особенно в ранний срок фа­зы выхода в трубку, оказывала отрицательное влияние на за­вязывание семян. Реакция трех линий тритикале была различ­ной: для 6ТА 131 концентрация этрела 4000 мг/кг отрицатель­но действовала на рост и развитие, для 6ТА 385 и 6ТА 204 наиболее неблагоприятной была концентрация 10000 мг/кг [125].

Самыми чувствительными к обработке гаметоцидами были растения тритикале 6ТА 131. Высокий уровень стерильности у них достигался при обработке RH-531 (концентрации 1500 и 3000 мг/кг) перед фазой выхода в трубку или в ее ранний срок. Препарат uniroyal D-513 в данных условиях был наиме­нее эффективным. Ценным качеством обоих препаратов явля­лось то, что они в меньшей степени, чем этрел, редуцировали завязывание семян. Однако оба препарата, особенно RH-531, вызывали некроз и пожелтение листьев после обработки, спо­собствовали уменьшению длины колоса и высокой плотности упаковки семян в колосе [125].

Действие RiH-531 изучали также на двух сортах яровой пшеницы Anza и Ехора. Одноразовое опрыскивание дозой 2 кг активного вещества на 1 га до начала мейоза вызывало максимум аборт.ивности пыльцы. Сорт Anza был более чувст­вителен к этому гаметоциду. Дальнейшее испытание препара­та необходимо было проводить с учетом его действия на жен­скую фертильность. В опытах отмечены отрицательные по-

36

бочные действия препарата на рост, развитие растений и жен­скую фертильность [85].'

На трех сортах озимой пшеницы параллельно с этрелом исследовали влияние препаратов uniroyal D-513, RiH-531, RH-532, RH-2956 и DPX-3778, комбинируя дозы и сроки обра­ботки. Каждый препарат, наряду с гаметоцидньши свойства­ми, проявлял негативное действие, вызывая хлороз растений (RH-531, RIH-532), повышенную ломкость стеблей и прежде­временное их пожелтение (DPX-3778), снижение продуктив­ности зерна до 60% от контрольного варианта [67]. Это сви­детельствует о неперспективности применения данных соеди­нений в качестве гаметоцидов в широких масштабах на зер-новы.х культурах.

•Использование этрела как селективного индуктора муж­ской стерильности на других сельскохозяйственных культурах -до настоящего времени не дало ощутимых результатов. Эт­рел применяли для индукции мужской стерильности сахар­ной свеклы с целью успешной гибридизации между любыми популяциями этой культуры и устранения длительного и до­рогостоящего процесса создания аналогов селекционных ли­ний с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел индуциро­вал различную степень стерильности пыльцы сахарной свек­лы, но эти же концентрации вызывали фитотокоический эф­фект, что резко снижало урожайность семян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть перспективным для этой куль­туры. При внесении гранулированного этрела в почву под са­харную свеклу также получены негативные результаты [68]. На основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность пыльцы у некоторых видов сорняков при внесении гранулированного этрела в почву, была сделана попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого этрелом при опрыскивании.

,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально внесен­ному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали гибель всех рас­тений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г (этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для прак­тического применения из-за сильного фитотоксического дей­ствия. Таким образом, этрел пока не оправдал себя как гаме­тоцид для сахарной свеклы.

37

Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация эффекта гете­розиса с помощью этрела была достигнута на растениях се­мейства Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L. растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема развивались только жен­ские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал влияния на из­менение пола цветков даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84].

Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества, является специфика метаболизма культу­ры, функциональное состояние «первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У тыквенных образова­ние мужских цветков достигалось путем опрыскивания рас­тений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6% .мужских цветков [49].

На основе проведенных исследований предполагают полу­чать семена гибридов Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем индукции мужской сте­рильности при двукратной обработке растений растворами этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].

•В настоящее время среди огромного числа соединений различных классов, обладающих физиологической активно­стью на растениях, выявлено относительно небольшое коли­чество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими фи­зиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.

Из соединений алифатического ряда гаметоцидную актив­ность проявили 2,3-дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя, 2,2-дихлорпроп.ионовая.

38

.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, про­явили различную степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих со­единений на листья препараты поглощаются тканями листо­вой пластинки и проникают через проводящую систему к ге­неративным органам. Опыты с применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содер­жание препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентра­циях, вызывающих гаметоцидный эффект), достаточно, что­бы вызвать побочные нежелательные действия — редукцию женской фертильности.

Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались слабоэффективными для этой культуры [116].

'При изучении в полевых условиях возможности химиче­ской кастрации растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность пыльцевых зерен без значительного повреждения женских ге­неративных органов [102, 103]. При обработке растений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале фазы выхода в труб­ку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в конце фазы выхода в трубку — начала колошения были получены оптимальные результаты для этих соединений. Од­нако и в данных условиях оба препарата вызывали наруше­ния в росте и развитии растений и стерилизацию не только мужских, но и женских генеративных органов, что сопровож­далось снижением завязывания семян [102, 103]. По-видимо­му, эти явления связаны не только с концентрацией препара­та, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с взаимо­действием препарата с объектом обработки.

Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;

концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной панмик-39

сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном скрещивании.

НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ

Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС яв­ляется отрицательным фактором, способствующим проникно­вению различного рода инфекций. Доказано, что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически насле­дуемой мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к патотоксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как структура и проницае­мость мембран митохондрий стерильных растений отличают­ся от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133]. Гибель стерильного аналога наступала в результате раз­общения окислительного фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с из­менениями в мембранах митохондрий с мужской стерильно­стью и отводят в этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].

Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфек­циям и факторам окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и трудность поддержания ли­ний с ЦМС обусловливает необходимость поисков эффектив­ных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую сте­рильность без сопутствующих побочных явлений, снижаю­щих урожайность. Одним из нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время гамето­цидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проница­емость мембран и клеточных стенок, способствующая раз­витию различного рода инфекций.

Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению урожайности, а часто и гибели рас­тения. Под воздействием производных феноксиуксусной кис­лоты в растительных тканях изменяются соотношения самих фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов в растениях и их участие в регулирова­нии ростовых процессов посредством связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее чувствительными к воздействию производных фе­ноксиуксусной кислоты и алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты [II]. Этим,

40

по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства гаметоцидов, относящихся к данным типам сое­динений, так как накопление свободных фенольных произ­водных (агликонов), обладающих высокой токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений сопровождается наруше­нием синтеза и обмена углеводных компонентов, что выража­ется в низком содержании крахмала (при параллельном уг­нетении активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере развития микроспор [41, 87].

Соединения, обладающие гаметоцидными свойствами и от­носящиеся к производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как правило, оказывают тормозя­щее, действие на рост и развитие растения, что негативно ска­зывается на урожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелатель­ных .неустранимых до сих пор воздействий этой группы пре­паратов объясняется скорее всего аддитивным эффектом са­мого препарата и эндогенных фенольных соединений. Роль фенольных компонентов у обработанных растений изменяется существенным образом. Ауксины и гиббереллины, ответствен­ные за рост и развитие растений, частично или полностью инактивируются в результате блокирования фенольными сое­динениями их ферментных систем, а эндогенные фенольные ингибиторы, особенно продукты их окисления — хиноны, ока­зывают непосредственное влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические эффекты у растений [12, 18, 22].

Поскольку физиологическая активность большинства сое­динений, обладающих гаметоцидными свойствами, проявля­ется в меристеме, чувствительность растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, что чем чувстви­тельнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответная реакция, т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13].

Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первич­ных и вторичных меристемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-—214C из листьев в стебель и к генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату, существенно от­личается от устойчивых видов [38]. Быстрая аккумуляция пре­парата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41

рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчат­ник. Слабая аккумуляция меристематической тканью отмече­на у культур: тимофеевка < пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность) зависит от под­вижности соединения, его иммобилизации и высокой скоро­сти метаболизма вещества в тканях. У устойчивых растений энзиматическое преобразование препарата приводит к ниве­лированию эффекта его действия. Влияние препарата тем сильнее, чем длительнее его присутствие в тканях в неизмен­ном виде. Этим объясняется широкая шкала доз гаметоцидов не только для различных культур, но и в пределах определен­ной культуры в зависимости от сортовых особенностей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих слабокислую реак­цию [47].

При сравнении действия 2,4Д на относительно чувстви­тельную яровую пшеницу (сорт Лютесценс 758) и яровой яч­мень (сорт Винер), отличающийся устойчивостью к хлорфе-ноксикислотам, установлено, что при обработке в одну и ту же фазу (5—6-го листа) у пшеницы наблюдалось угнетение ро­ста, сопровождающееся частичным повреждением растений, у ячменя та же доза (0,7 кг/га) стимулировала рост и раз­витие растений [10].

В опытах по индукции мужской стерильности у проса об­наружена сортовая специфика при воздействии 2.4Д [40]. Ско­роспелые сорта при морфологически одинаковой фазе разви­тия по сравнению с позднеспелыми сортами обладали иным этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только от концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы раз­вития в момент обработки, но и от погодных условий. Поэто­му, наряду с основной концентрацией, рекомендуется приме­нять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокогете-розисное растение обладает защитным действием против хи­мической обработки [361.

Отрицательным явлением при использовании гаметоцидов является .их высокая биологическая активность, что резко су­жает практический диапазон концентраций препаратов. Кро­ме хорошо изученных фенольных соединений, производные тиокарбаминовой кислоты, диазинов, анилинов при рекомен­дуемых для борьбы с сорняками дозах вызывают нарушения в мейозе и гаметогенезе, в результате чего отмечена частич­ная или полная стерилизация пыльцы у диплоидных расте­ний сахарной свеклы. Генеративные органы тетраплоидов от­личались большей устойчивостью к действию этих препара­тов Г39].

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5