Реферат: Распространение животных на Земле

Зональное распространение пресноводных и назем­ных нелетающих животных (щука, бобр, белый и бу­рый медведи, росомаха, лось, северный и благород­ный олени) из-за многочисленных препятствий рас­селению на юге ясно выражено только на севере. Не­сколько дальше к югу спускаются зональные ареалы некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земно­водных, кротов и полевок. В тропиках вокруг Зем­ли распространены безногие земноводные, крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов крово­сосущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов высокогор­ных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских видов

 которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с  дру­гой,  в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно температура яв­ляется здесь решающим ограничивающим фактором:

в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего вида  либо строгой при­вязанности к определенным видам растений или оп­ределенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное значение имеет  конкурен­ция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех  животных,  которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более холодных  спускаются на рав­нины. Это относится к некоторым арктическо-альпийским видам,  но особенно характерно для обитателей Анд. Соответственно холодолюбивые  морские животные часто отступают в глубину там, где на по­верхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в центральной части ареала господствуют оптимальные клима­тические условия, тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не сдержива­ется какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только терпимы. В результате в погранич­ных областях животные становятся все более специа­лизированными, встречаясь лишь в совершенно оп­ределенных биотопах, где они находят благоприят­ные условия. Например, в средних широтах южные животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных, которым у нас вообще-то

слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.

Некоторые насекомые очень своеобразно приспо­сабливаются к климатическим условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два поколения, и независимо от того, холодна ли и не­благоприятна осень или еще стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.

Перемены климата в прошлом, несомненно, спо­собствовали вымиранию животных. Даже за несколь­ко десятков лет они могут привести к заметным из­менениям фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия, особенно смягче­ние зим, обусловило, вероятно, следующие процес­сы расселения животных в Северном полушарии:

  Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше ее встречали очень редко.

 Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919 году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Зем­ли, где в прошлом отсутствовала или была очень редкой.

Скумбрия, относящаяся к довольно теплолю­бивым видам, проникла в Финский залив Балтий­ского моря, продвинулась дальше на север до Грен­ландии и неожиданно появилась в Белом море.

Из 25 видов птиц, северная граница распростра­нения которых проходит по юго-западной Финлян­дии, 11 видов значительно расширили свои ареалы. Наиболее активно в северной Европе расселяются водоплавающие птицы (утки и гагары).

Лось в Скандинавии и Сибири также продвинул­ся дальше к северу.

Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна, живут три ви­да обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак {Lyssodes fiiscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане их видели даже на снегу. Каролин­ский попугай встречался в Северной Америке до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии (у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.

В арктических и субарктических областях суще­ствует определенная связь между образом жизни жи­вотных и их величиной: все без исключения мелкие воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды (белая куропатка) мо­гут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитаю­щее, которое остается на поверхности в зимнюю сту­жу,—заяц-беляк, тогда как лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно за­щищает их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) весом все­го в два грамма может жить в Финляндии у Поляр­ного круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для энергетики организма соотношения объема и по­верхности тела.

Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего ареала или в горах. От­бросим слово «часто» и получим сформулированное еще в 1847 году правило Бергмана. Согласно совре­менным знаниям, оно не столь всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения да­же преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.

Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана:

для палеарктических (евразиатских) птиц—16%, для неарктических (североамериканских) певчих птиц—26%, для млекопитающих Западной и Центральной Европы—40%, для неарктических млекопитающих — 19%.

Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение, поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление. Уве­личение размеров в холодных областях свойственно в известной степени даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались объяснить действием естест­венного отбора, направленного на создание энерге­тически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в последнее время стали склонять­ся к мнению, что малые изменения размеров тела вряд ли могут существенно повлиять на температур­ный баланс животного. Значение указанного отноше­ния, по-видимому, ничтожно в сравнении с теплоизо­ляцией за счет перьев, шерсти или жира.

Существует ряд других «климатических» правил, о которых стоит коротко упомянуть. Согласно пра­вилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных жи­вотных уменьшается относительная величина высту­пающих частей тела (уши, хвост, конечности у мле­копитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того, крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих длиннее, под­шерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).

Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы: Португалия — 39%, Центральная Европа — 33%, Швеция — 29%.

В гамбургских холодильниках жили наиболее ко­роткохвостые мыши; укорачивались хвосты и у осо­бей, которым в условиях эксперимента регулярно давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189% длины головы, тогда как у беляка в Гренландии — только 96%. Еще нагляд­нее сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам холодных стран при­ходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и во время перелетов. Их способность к поле­ту повышается за счет более длинных первостепен­ных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней среды, свидетельству­ет о том, что не все признаки, подчиняющиеся кли­матическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем дело лишь с модификация­ми (ненаследственными изменениями). Сказанное относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важ­ное с точки зрения зоогеографа: в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом об­наруживает все больше сходства с морской (Мар­тене, 1857). В чем тут причина? Известно, что в тро­пиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах. Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата ско­рее может быть достигнут тот уровень обмена ве­ществ,  который необходим для перехода  организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении жи­вотных играют другие климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для мно­гих животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и эта преграда преодо­левается представителями самых разных классов. Улитки, как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле ра­ковин, большая часть которых оказывается обитае­мой (в этом легко убедиться после первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно существование пустынных мокриц. Там, где еще со­хранилась скудная растительность, встречаются пря­мокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи, соль-пуги, ящерицы, змеи, хохлатые жаворонки, тушкан­чики и шакалы. Все они живут в условиях страшной жары и крайней сухости, месяцами не имея никакой другой влаги, кроме росы. Правда, днем многие пря­чутся под землю, избегая тем самым и высоких тем­ператур, и иссушающего действия воздуха. С другой стороны, именно избыток осадков определяет отсут­ствие в Исландии дневных бабочек, между тем как в других местах они переносят куда более холодный климат.

Фактором, ограничивающим распространение жи­вотных, может быть и ветер. Это доказывают реду­цированные крылья мух и комаров на Кергелене и других субантарктических островах. Предполагают, что сильные, почти постоянно дующие ветры при­вели к формированию видов, неспособных к полету: бескрылые формы меньше страдали от сдувания в море. В высокогорьях ветер также представляет для насекомых большую опасность, и здесь мы находим бескрылых насекомых даже в группах хороших ле­тунов. Кроме того, в горах распространению живот­ных может препятствовать низкое атмосферное дав­ление.

Влияние света на распространение животных, ве­роятно, очень невелико. Хотя именно длинная по­лярная ночь, возможно, препятствует проникнове­нию некоторых животных в высокие широты.

Химические свойства среды не имеют существен­ного значения для наземных обитателей, за исклю­чением случаев заселения очень ограниченного пространства. Совершенно по-иному обстоит дело у вод­ных организмов. Это хорошо видно на примере жи­вотного мира Балтийского моря, самого большого солоноватого Водоема Земли. Не исключено, что бедность его фауны имеет и исторические причины, но все же главное — малое содержание солей. В срав­нении с соленостью Мирового океана (35%о) концент­рация солей в Кильской бухте и проливе Большой Бельт составляет 15%„, между Гесером и Дарсом — 10%о, а в Ботническом и Финском заливах всего 3%о. Сильное опреснение препятствует проникновению в Балтийское море многих животных. Не нужно спе­циальных исследований, чтобы заметить, что число подлинно морских видов убывает с запада на восток. Только на западе вы встретите, гуляя по пляжу или ныряя у берега, оболочников, морских звезд и тра­вяных крабов. Многие широко распространенные животные у бе­регов Балтийского моря становятся удивительно мел­кими, поскольку условия жизни здесь, особенно со­держание солей, для них крайне неблагоприятны. На­приме

р, максимальная величина съедобной мидии (Mytilus edulis) в Кильской бухте достигает 110 мм; такие размеры позволяют разводить в этом районе мидий. Но в Ботническом заливе их длина не превы­шает 21 мм. И раковины других моллюсков там зна­чительно мельче, чем у тех же видов из Северного моря. Связь между соленостью воды и размерами тела обнаружена у многих рыб, иглокожих и рако­образных. Это обеднение фауны в некоторой степени компен­сируется   специализированными солоноватоводными видами, которых больше всего среди ракооб­разных и других беспозвоночных. В сильно опреснен­ных участках вполне могут существовать многие изпресноводныхобитателей, принесенных сюда течением рек. В заливе Грейфсвальдер-Бодден (соле­ность 6,5—7%о) мы найдем и морских и пресноводных рыб. По статистике уловов, начиная с 1952 года там были добыты следующие виды рыб (М — морские, П — пресноводные):

М — атлантическая,  сельдь   (Clupea      кг harengus)  3 128 981 М-П-М — угорь (Anguilla vulgaris)        161 461 М — атлантическая речная камбала   (Pleuronectes flesus)  154057 П — обыкновенный окунь (fercafluviatilis) 138 052 П — плотва (Leuciscus rutilu's) 121 926 П — щука (Esox lucius) 60 569 М — обыкновенный сарган (Belone belone) 55371 П — судак (hicioperca lucioperca) 30 149 П — лещ (Abramis bramd)   22 896 М — треска {Gadus wor/ша)  11 215 П — уклейка (Alburnus alburnus)           8390 М — морская камбала {Pleuronectes plate ssa) 6946 П — линь {Tinea tinea)  1426 М — тюрбо (Rhombus maximus)             541

Итак, упомянутые опресненные водоемы бедны видами, хотя в них и собираются животные из трех различных по условиям солености областей. В то же время численность каждого вида может быть очень высока. Содержание в воде кислорода имеет не только эко­логическое, но и зоогеографическое значение. Об этом говорят данные о продуктивности моря (см. рис. на стр. 186). От определенного содержания извести (со­лей кальция) зависит заселение какой-либо области водными и даже наземными моллюсками. Высокая концентрация гуминовых кислот в болотах делает невозможной там жизнь многих водных обитателей. Химические свойства почвы определяют существо­вание наземных животных солончаков (пауков, насе­комых и др.).

Возможности расселения того или иного вида не­редко ограничиваются особенностями грунта. Одни копытные не могут жить на каменистых почвах, дру­гие, наоборот, живут только в скалах, поскольку на мягкой земле их быстро отрастающие копыта не ус­певают стачиваться. Решающую роль почва играет для роющих животных. Так, хомяк не может выко­пать свою систему ходов ни в песке, ни в каменистом грунте; то же можно сказать и о многих других видах. Песок — совершенно непригодный субстрат для пе­редвижения животных, которые в нем вязнут. Нередко границы ареала определяются наличием растительной пищи или — у паразитов — наличием подходящих хозяев. В средней полосе стали исчезать дуплогнездники, так как вырубаются гнилые деревья, в дуплах которых гнездятся эти птицы. Северная гра­ница ареала желтоголового королька совпадает с границей распространения ели: эта птичка устраива­ет гнездо только на еловых ветвях.

Расселению может препятствовать наличие конку­рирующего вида. Не вступая в прямую борьбу, вид, который имеет какие-либо преимущества, вытесня­ет конкурента, претендующего на ту же экологиче­скую нишу.

Расселение и преграды.

Очень редко какой-либо вид заселяет все области, полностью удовлетворяющие его экологическим требованиям. Несомненно, большинство европей­ских животных нашли бы где-нибудь в Северной Аме­рике вполне подходящие климатические условия и необходимую пищу. Значительная часть нашей фау­ны могла бы поселиться еще дальше: например, в умеренных зонах Южной Америки, Южной Африки или Новой Зеландии. Однако существуют преграды, которые мешают животным заселить все пригодные биотопы. Во многих случаях они очевидны: рыбы, как правило, неспособны расселяться по суше, по­этому соседствующие водоемы нередко имеют раз­личный видовой состав. Пресная вода представляет непреодолимую преграду для морских обитателей, равно как морская вода — для пресноводных.

Как ни странно, вода может препятствовать рас­селению даже хороших пловцов. Так, южная граница распространения капибары, или водосвинки (Hyd-rochoerus capybara), проходит по северному берегу Ла-Платы, хотя этот самый крупный грызун живет у воды и прекрасно плавает. Притоки Амазонки не­редко служат границами ареалов даже для птиц, ко­торые свободно могли бы через них перелететь. Это объясняют тем, что животные со сравнительно скрыт­ным образом жизни обычно избегают появляться над открытой водной поверхностью, где им угрожа­ет опасность нападения хищных птиц. Правильно такое объяснение или нет, сказать трудно, но в осно­ве данного явления несомненно лежат врожденные особенности поведения, без которых подобные прег­рады потеряли бы смысл. Именно наследственно за­крепленные нормы поведения приводят к тому, что при расселении лесных обитателей преградами под­час оказываются участки открытых пространств, в принципе вполне преодолимые. А для животных от­крытых ландшафтов такими препятствиями стано­вятся леса.

Резкая смена климата, недостаток пищи или не­доступные перевалы часто делают невозможным переход через горные хребты. Вытянутые с востока на запад, они представляют, как правило, весьма су­щественное препятствие. Напротив, горные хребты, вытянутые с севера на юг, такие, как Анды, способ­ствуют проникновению ближе к экватору более холодолюбивых животных. Поднимаясь на большие высоты и поселяясь там, они таким образом даже пересекают тропический пояс. Но все же суровый климат затрудняет преодоление и этих гор.

Значение гор как преград расселению ярко демон­стрирует фауна острова Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разде­ленных по всей длине острова цепью гор, различает­ся значительно больше, чем фауны северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом случае оказалась более эффективной, чем мор­ской пролив шириной в 100 км.

Не будем перечислять все преграды, которые опре­деляются экологическими особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначитель­ные препятствия. Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно как и мы­ши не переплыть узкий, но "быстрый ручей.

Что же препятствует расселению в водном прост­ранстве? Для животных, жизнь  которых тесно свя­зана с «морской травой», дно за пределами

расти­тельного пояса — мертвая зона. В той же мере, как для наземных животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных) организ­мов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив, расселению глубоководных животных ме­шают подводные горы. Вкратце отметим еще, что есть и огромные морские «пустыни» (см. рис. на стр. 187), и области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания сероводорода (в норвеж­ских фьордах и в глубинах Черного моря).

Преодоление многих преград легко объяснить вре­менным их исчезновением. В первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки, но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в основном только для млекопитающих, многочисленные примеры ис­пользования таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают волки, а север­ные олени не раз добирались до Новой Земли.

Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в крайне засушливые го­ды сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, дли­тельно дующие с берега ветры устанавливают «воз­душную» связь островов с материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появ­ляются в период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть, казалось бы, непре­одолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб уничтожает водные преграды, а строительст­во каналов — сухопутные.

Расселение животных.

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препят­ствий, оказывающихся на пути расселения животных. Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.

Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оце­нить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, напри­мер капустной тли {Brevicoryne brassicae).

Тли начинают свой перелет активно, вовсю рабо­тая крылышками, затем их подхватывают воздуш­ные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их рас­селение.

Активное, равно как и пассивное, расселение жи­вотных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в рас­селении играют прежде всего молодые животные, ко­торые перемещаются гораздо активнее, чем взрос­лые.

Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых. Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказы­вают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые ста­дии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным. чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)

Некоторые пауки «в юности» также проходят ста­дии расселения, когда они, паря на длинных паутин­ках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например на­секомых, расселяются при помощи чужих крыльев.

Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод). «Кивающие» личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор раз­махивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.

Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет ис­ключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, при­годное для поселения, очень невелики — нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства. Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеют­ся у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболоч­ников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают ста­дию планктонной дичинки. Исключение представля­ет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная ли­чинка — велигер. Велигер невозможно задержать ни­какими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серь­езную опасность.

Сходную роль выполняют также стадии, устойчи­вые к высыханию. Фактором расселения в этом слу­чае служит ветер.

Возможности активного расселения и его эффективность

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7