Реферат: Распространение животных на Земле

разме­щались, как теперь, едва ли можно было бы объяс­нить, почему следы оледенения, центр которого на­ходился на Южном полюсе, заходят так далеко к се­веру. (в Индии, например, даже севернее экватора).

По мнению Вегенера, в глубокой древности, еще до мезозоя, существовал огромный южный материк Гондвана, который объединял Антарктиду, Австра­лию, Индию, Мадагаскар, Африку и часть Южной Америки. На севере этот гигантский континент был ограничен морем Тетис, великим океаном древней Земли, через который проходила лишь временная су­хопутная связь с северными материковыми глыбами. Древний материк постепенно раскололся, и его куски стали медленно расползаться по вязкому нижнему слою земной коры (кремне-магниевый, или базаль­товый, сима-слой). Они, особенно более легкие, дрей­фовали, словно льдины. Антарктида очень рано от­делилась от Африки, но еще долго сохраняла связь с Австралией и Южной Америкой. Этот путь могли использовать уже многие животные. Потом отдели­лась Австралия, затем Южная Америка, за ней Ин­дия и, наконец, от Африки откололся Мадагаскар. На севере Америка временами была еще связана с Европой и азиатским щитом. Согласно Вегенеру, материки до сих пор находятся в движении.

К сожалению, многие геологи и геофизики с тече­нием времени пункт за пунктом опровергали пред­положения Вегенера. Продолжали верить ему лишь немногие биологи, а именно зоогеографы, пытавши­еся реконструировать историю расселения тех групп животных (например, жуков), формирование кото­рых началось еще до разрыва сухопутных связей меж­ду материками. Но вот всего несколько лет назад появились новые данные,  свидетельствующие в пользу гипотезы дрей­фующих материков. Особенно доказательными ока­зались результаты изучения палеомагнетизма. Со­   временные методы геофизических исследований по­зволяют установить, какое направление имели си­ловые линии магнитного поля Земли во время осты­вания горных пород. Так как магнитное поле Земли довольно непостоянно, к тому же для некоторых то­чек характерно более сильное отклонение (магнит­ное склонение), то при реконструкции магнитного поля получается весьма своеобразная мозаика. Если сравнить результаты, полученные для западного по­бережья Африки и восточного побережья Южной Америки, их соответствие настолько явно выражено, что сомневаться в существовании прежней связи меж­ду этими материками уже нельзя. И все же к объяс­нению возникновения разорванных ареалов за счет дрейфа материков следует подходить с большой ос­торожностью. Дело в том, что многие группы, име­ющие разорванные ареалы, могли появиться лишь после того, как материки разошлись. Сейчас даже о таких древних группах, как беспозвоночные, трудно с полной уверенностью говорить, что их распростра­нение определяется именно дрейфом материков. Каждый, кто интересовался древней историей Зем­ли, знает, что Центральная Европа не раз бывала затоплена морем. Недалеко от Заальфельда (ГДР) можно найти силурийских граптолитов, а возле Йены собрать окаменелые раковины моллюсков, плечено-гих и морских лилий триасового периода. Меловые скалы острова Рюген состоят из раковинок форами-нифер мелового периода. Все эти животные некогда жили в море. А вот пестрые песчаники триаса обра­зовались, когда было очень сухо. С начала мезозоя суша и море неоднократно сменяли друг друга. В ме­ловом периоде была затоплена большая часть и дру­гих материков. Море наступало и в третичном перио­де, но повышения его уровня (трансгрессии) не были столь значительны. Во время оледенения уровень мо­ря сильно понизился. В результате оказался возмож­ным обмен между фаунами Евразии и Северной Аме­рики благодаря обнажению Берингова моста, уже не раз поднимавшегося из воды в третичный период. Из-за того что низовья рек, текущих в северном направлении, были погребены под ледниками, воз­никли большие подпружные озера (особенно когда лед начал таять). По этим озерам и древним речным долинам расселялись многие водные животные. Од­но из таких озер позднее стало Балтийским морем. Другое гигантское подпружное озеро через различ­ные речные системы связывало Северный Ледовитый океан с Каспийским морем, Байкалом и другими озе­рами. Этим путем в них могла проникнуть кольча­тая нерпа, которой нет в Черном море. В периоды между оледенениями уровень воды снова поднимал­ся, и большие пространства суши погружались в мо­ре. В результате прекращения гигантского давления, которое ранее оказывали ледниковые массы, в север­ной Европе началось поднятие суши, продолжающе­еся до сих пор. Столь же большие, а иногда и более глубокие из­менения происходили в облике земной поверхности в других частях света. Так, в плиоцене возникла су­хопутная связь между Северной и Южной Америкой, которая разорвала ареалы множества морских жи­вотных, но зато позволила расселиться немалому числу наземных обитателей. Примерно в то же время возникло Красное море. Вплоть до третичного перио­да Средиземное море имело еще один, восточный, выход к Индийскому океану. В ледниковом периоде благодаря понижению уровня моря сухопутные свя­зи возникали на месте мелководных морей и в дру­гих районах земного шара. Такая промежуточная зона, например, отделяет в Индо-Малайской облас­ти Азию от Австралии (см. стр. 93). Благодаря мно­гократному возобновлению связей здесь, как и в ря­де других мест, создавались необычайно благоприят­ные условия для возникновения новых форм живот­ных и растений. Изучая возможности расселения и пытаясь найти центры возникновения определенных групп животных, не следует забывать и о климатических измене­ниях, значение которых не менее существенно. Мно­гократные смены холодных и теплых периодов плей­стоцена (четвертичного периода) хорошо прослежи­ваются в истории вымерших млекопитающих. В Центральной Европе находят окаменелые остатки не только таких млекопитающих, которые сейчас живут далеко на юге, но и формы, характерные для Крайнего Севера. В третичном периоде климат был значительно теплее, чем сейчас. Достаточно сказать, что в янтаре встречаются термиты, северная граница распространения которых в наше время проходит по южной Европе. Теплее было также и в мезозое. По­этому в прошлом в Европе были широко распрост­ранены животные, которые сейчас живут на южных материках. Лиственными лесами были некогда по­крыты Гренландия (около 75° с. ш.) и Шпицберген. В меловом периоде в Гренландии росли даже фи­говые, земляничные и хлебные деревья. По распрост­ранению ископаемых кораллов можно сделать вы­вод, что изотерма 18°С в третичном периоде прохо­дила местами на 1500 км севернее, чем сейчас. При­чины таких значительных колебаний климата еще не­достаточно ясны. Главную роль, по-видимому, иг­рали астрономические факторы. В некоторых райо­нах существенное влияние оказывали, вероятно, из­менения направлений морских течений. Гольфстриму, например, не более 60 миллионов лет, так как раньше не существовало центральноамериканской пе­ремычки, препятствующей экваториальному те­чению. Соответственно изменениям климата вместе с растительными зонами перемещались и ареалы мно­гих животных — то в сторону экватора, то ближе к полюсам. Если на пути этого движения оказывались

препятствия, животные вымирали. В ледниковом пе­риоде была сильно сужена тропическая зона. Гос­подство влажного климата привело к тому, что пус­тынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило многим обитателям тро­пиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей, приспосо­бившихся к холодному климату, следовала за отсту­пающим ледником на север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно около 200 видов, которые встре­чаются высоко в горах Центральной Европы, а так­же далеко на севере и северо-востоке. Среди них мно­го насекомых, например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-беля­ка, из птиц — чечетку, тундряную куропатку, белозобого дрозда и трехпалого дятла.

Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распростра­нения. В этом случае борео-альпийскими следует на­зывать лишь тех животных, которые вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступ­ления ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время они встречаются только в горах и прохладно-умеренных районах Ев­ропы. Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить, рассматривая карты рас­пространения животных. В некоторых местах ареа­лы очень многих видов накладываются друг на дру­га, тогда как в других они четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости, центрами расселения. Некоторые виды так и не вы­шли за их пределы. Как в Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не совпадали. Основная часть центральноевропейских животных пришла из большого сре­диземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное удаление сибирского рефугиума, учас­тие его в формировании европейской фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее значение в силу тех или иных преград.

Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от соседних определяют по на­личию эндемиков, то есть животных или растений, распространенных только в определенном географи­ческом районе. Например, в Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на­  против, очень мало. О необычайной древности Бай­кала свидетельствует тот факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90% являют­ся эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных се­мейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.

О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями земного шара позво­ляет судить степень сходства на уровне видов или родов. Конечно, выводы будут различны в зависи­мости от того, идет речь об эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим насекомым и насе­лявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — об­ласть распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без ого­ворок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размноже­ние, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы боль­шую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выра­жена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страш­но раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором — мы будем иметь крошеч­ный ареал по сравнению со всей областью распрост­ранения вида. И лосось, и угорь весьма недолго дер­жатся в пределах ареала, понимаемого в узком смыс­ле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей облас­ти распространения в тех случаях, когда для живот­ных нет возврата в пределы своего ареала. Это отно­сится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится тече­ниями в районы, где температурные или другие ус­ловия окружающей среды препятствуют размноже­нию.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы по­лучим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а от­дельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где жи­вет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизмен­ными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побе­режьях иль в областях, где нет необходимой расти­тельной пищи. Таким образом, за исключением гор­ных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно кли­матическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумева­ется постепенное ухудшение условий жизни в резуль­тате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или ук­рытий. Непостоянство погоды, в особенности дли­тельные изменения климата, которые могут продол­жаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями темпера­туры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения ви­да то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно бла­гоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассмат­ривать как нечто застывшее. К тому же следует учи­тывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдель­ных животных. Вряд ли кому придет в голову вно­сить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хо­рошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя мало­изученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объ­яснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной об­ласти произошло в результате возникновения мута­ций и действия естественного отбора. Именно ге­нетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горли­цы, поражающее своей внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способ­ностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участ­ков суши водными пространствами и их последую­щее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с воз­растом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой терри­тории требует много времени. Правда, величина аре­ала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древ­ние виды или группы к настоящему времени потеря­ли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на всех материках, кро­ме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наи­более яркий пример — человек. Почти так же широ­ко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и дру­гие домашние животные, паразиты и вредители. Жи­вотные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареа­ла может измеряться несколькими квадратными мет­рами, как у некоторых рыб, известных лишь по како­му-нибудь единственному ручейку. Пещерные оби­татели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных ви­дов. Для них единый ареал невозможен по экологи­ческим причинам. Но нередко возникновение боль­ших разрывов между частями ареала вызвано исто­рическими причинами. Под разрывом мы понимаем

полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Аме­рике и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр. 138) и голубую соро­ку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиреней­ском полуострове и в Восточной Азии, а также обык­новенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широ­ко распространенных родов или видов. Разрыв ареа­лов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в про­межуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко заметить, пере­листав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких ви­дов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называ­ют викариатом, а сами виды — викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и жел­тобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный геогра­фический викариат возникает на основе экологиче­ского, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимуще­ственно в горах.

Факторы, определяющие распространение животных.

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в

определенной области, мы преж­де всего думаем о климате. Среди климатических факторов главную роль, конечно, играет температу­ра. Мы уже говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при температуре во­ды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с непостоянной температурой тела при подобных ус­ловиях могут сохранять активность лишь в исклю­чительных случаях и недолго. Падение температуры до нескольких градусов выше нуля, как правило, при­водит их в состояние оцепенения. Теплокровные жи­вотные жизнеспособны и активны при значительно более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру, способны поддерживать тем­пературу своего тела на 80°С выше температуры ок­ружающей среды. С другой стороны, некоторые жи­вотные смогли приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма. Это относится к обитателям го­рячих источников, живущих при следующих усло­виях: до 45 °С—различные насекомые (например, жу­ки), до48°С—рачок Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С,

до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55 °С—простейшие,

до 58 °С—улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъяв­ляют строго ограниченные требования к температу­ре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов (Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы погибают.

В противоположность этому многие животные пе­реносят очень большие температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и субтропических животных, и нет ничего невероят­ного в том, что львы и антилопы, верблюды или жи­рафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи и другие птицы. Приме­чательно, что в зоологических садах умеренных ши­рот легче содержать теплокровных животных жар­ких стран, нежели полярных обитателей. Для пинг­винов, например, в зоопарках приходится строить специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять различные требования к тем­пературным условиям и другим факторам окружа­ющей среды, что объясняется, с одной стороны, дей­ствием отбора, а с другой — физиологическим при­способлением (адаптациями) или изменением морфо­логических признаков (модификациями). Для такого широко распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной Аляски до южной око­нечности Южной Америки, четко установлена зависимость между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные. Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения. Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче переносят низкие температуры зи­мой, чем внезапные похолодания в теплое время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы видим, как постепенно хиреют его адаптив­ные способности. Насколько они потенциально ве­лики, демонстрируют «закаленные» первобытные на­роды. Индейцы Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шку­ры. Это была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугро­ба. В снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пре­делы жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях совпадают с изотер­мами. Однако это скорее исключение, чем правило. В качестве примера приведем распространение ле­тучих рыб в Атлантике, а также сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта связь обнаруживается именно у обитателей ог­ромных водных пространств на низких географиче­ских широтах. Здесь нет больших температурных ко­лебаний, и средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний температуры. Правда, мел­кие организмы часто живут в условиях микроклима­та, несколько отличающихся от тех условий, о кото­рых мы можем судить на основании обычных метео­рологических измерений. Притом надо учитывать еще и следующее: одна годовая изотерма может объ­единять климатически различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур. Сред­ние температуры будут одинаковы и для континен­тальных районов с их холодной зимой и жарким ле­том, и для областей с морским климатом, где мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающи­ми для распространения животных будут скорее край­ние значения температур, а также температуры опре­деленного времени года. Во все остальное время жи­вотные мигрируют, прячутся в защищенные убежи­ща или имеют нечувствительные к холоду или жаре стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны одинаковых температур в Северном и Южном полу­шариях, то говорят об их бизональном распростра­нении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более высокого ранга. Та­кое бизональное распространение известно, напри­мер, для кольчатых червей и иглокожих, для различ­ных групп ракообразных и моллюсков, асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о распространении в областях, близких к полю­сам) распространение характерно для ряда планк­тонных организмов (медуз, веслоногих ракообраз­ных, крылоногих моллюсков и аппендикулярий).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7