Реферат: Литература - Патофизиология (Лимфатическая система)

2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,

2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных

- 12 -

 2пространствах.

Для многих людей, изучающих физиологию, представляется трудным понимание того факта, каким образом жидкость может попадать из интерстициальных пространств в лимфатический капилляр при наличии отрицательного давления в интерстициальных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется тем фактом, что лимфатические капилляры во время их периферического расширения, может почти определенно всасывать небольшие количества жидкости.На самом деле, это может быть показано на некоторых больших лимфатических сосудах, поскольку манометр соединен с центральным концом перерезанного лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под давлением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством которого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические сосуды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давление интерстициальной жидкости в данном месте компрессии быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, после прекращения сжатия, вследствие действия эластических структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, происходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за исключением моментов сжатия, отрицательное давление может, таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.

2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.

Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фактора, которые определяют поток лимфы-это давление интерстициальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы определяется давлением интерстициальной жидкости и активностью лимфатического насоса.

2Максимальная скорость течения лимфы.

На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении интерстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы

- 13 -

очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0 мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает, даже если давление интерстициальной жидкости продолжает возрастать.

Существуют две основные величины, почему поток лимфы достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными, то лимфатические капилляры также становятся сильно расширенными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не являются состоятельными, следовательно, лимфатический капиллярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициальной жидкости извне действует как большие лимфатические каналы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давление на концах лимфатических капилляров встречает противодействие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной степени.

Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое значение, поскольку он показывает, что большая часть компенсаций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того, как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.

2Контроль концентрации белков

2интерстициальной жидкости и давления

2интерстициальной жидкости.

Тот факт, что давление интерстициальной жидкости является отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился при помощи ряда различных независимых методов, описанных в предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрицательного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости, поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-

- 14 -

рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстициальной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих параграфах.

2Регуляция белков в интерстициальной

2жидкости лимфатическим прокачиванием.

Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в пространства интерстициальной жидкостью, он должен также непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капиллярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью, только небольшая часть белка, который протекает в тканевые пространства, может диффундировать обратно в капилляры, поскольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из всех функций лимфатической системы является поддержание низкой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных концов капилляров в интерстициальные пространства, только небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, основная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Таким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстициальной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способствует возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрицательное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отрицательного давления затем позволяет лимфатическому насосу прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капилляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их концентрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.

В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличивает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.

Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя подчеркнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-

- 15 -

судов, посредством которых избыток белков может возвращаться в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться дольше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, которая была бы настолько важной.

О дренажно - детоксикационной функции лимфатической системы.

До наших исследований лимфатическое русло рассматривалось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнительный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А., 1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор накопилось много данных, свидетельствующих, что существует функциональная детерминированность лимфатического дренажа, которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных сосудов кровеносной системы в соответствии с современными представлениями физиологов.

Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лимфатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозному. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил, прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельности лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превышает объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту. Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекающий крови зависит не столько от количества тканевой жидкости, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов, сколько от количества крови, которая притекает к органу по артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначительная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости возвращается в ткани интерстициального пространства в кровеносную систему. Именно она и определяет дренажную функцию вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируемой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы и само понятие "дренажная функция вен" может применяться лишь условно, так как основная их функция - емкостная.

- 16 -

Качественные характеристики дренажной деятельности лимфатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взвеси, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло. Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лимфосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.

Таким образом, если дренажная функция в какой-то мере присуща и венозной системе, то дренажно-детоксикациоонная - только лимфатической, так как в венозной системе нет специализированного инструмента для обработки клеточных метаболитов. Таким специализированным инструментом является лимфатический узел. С этих позиций понятны результаты наших экспериментов, свидетельствующие о том, что венозная система не способна полносттью компенсировать нарушения лимфоциркуляции, а лимфатическая система - циркуляции крови. Да и участие лимфатической или венозной системы в компенсации нарушений гемо- и лимфоциркуляции обходится для них, как правило, необратимыми изменениями.

Почему детоксикационная функция лимфатической системы так тесно связана сее дренажной деятельностью? Дело в том,что еще в 1957г. И.Русньяк с соавторами отмечали, что количество лимфы, формирующееся на периферии многократно превышает ее объем, поступающий в вены через магистральные лимфатические протоки. Анализируя результаты исследований руководителя работ ( Бородин Ю.И.,1956-1993 ) и его учеников, можно прийти к выводу о том, что это связано с процессом интракорпоральной детоксикации той части интерстициальной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры и называется "периферической лимфой".

 2Механизм отрицательного давления

2интерстициальной жидкости.

До тех пор, пока последние измерения давления интерстициальной жидкости не показали, что давление интерстициальной свободной жидкости отрицательно, скорее чем положительно, как объяснялось в предыдущей главе, думали, что нормальное давление интерстициальной жидкости находится в интервале от

- 17 -

+1 до +4 мм рт. ст., и до сих пор трудно понять, как низкое отрицательное давление может развиваться в пространствах интерстициальной жидкости.Однако, мы можем объяснить это отрицательное давление интерстициальной жидкости следующими соображениями: Во-первых, выше подчеркивалось,что жидкость может течь в лимфатические сосуды из интерстициальных пространств даже тогда, когда давление интерстициальной жидкости отрицательно, главным образом потому, что лимфатический насос может создавать слабую степень всасывания.Непрерывное движение интерстициальной жидкости в лимфатические сосуды держит концентрацию белка интерстициальной жидкости на низком уровне и, следовательно, держит коллоидное осмотическое давление также на низком уровне, обычно около 5 мм рт.ст. в наиболее периферических тканях, такие, как мышцы.

Во-вторых, отрицательность давления интерстициальной жидкости может быть затем объяснена, главным образом, на основе баланса сил у капиллярной мембраны.Если мы сложим все остальные силы, кроме давления интерстициальной жидкости, которое вызывает движение жидкости через капиллярную мембрану, то мы найдем следующее:

мм рт.ст.

сила, действующая наружу:

капиллярное давление 17

коллоидно-осмотическое давление

интерстициальной жидкости 5

ВСЕГО 22

сила, действующая внутрь:

коллоидно-осмотическое давление 28

РАЗНИЦА

(давление интерстициальной жидкости) -6

Таким образом, мы видим, что давление интерстициальной жидкости, требуемое для сбалансирования других сил через капиллярную мембрану, составляет -6 мм рт.ст.Таким образом, -6 мм отрицательного давления интерстициальной жидкости вызвано дисбалансом сил у капиллярной мембраны.Непрямо это происходит из непрерывного прокачивания белка в лимфатические сосу-

- 18 -

ды.Другие -2,3 мм рт.ст. происходят от непрерывного прокачивания жидкости в лимфатические сосуды, что дает общую отрицательность -6,3 мм рт.ст.

2Значение отрицательного давления

2интерстициальной жидкости в качестве средства

2для удерживания тканей тела вместе.

В прошлом было принято, что различные ткани тела удерживаются вместе полностью при помощи волокон из соединительной ткани.Однако, во многих местах соединительно-тканные волокна отсутствуют.Это имеет место, в особенности, в тех местах, где ткани скользят относительно друг друга.Даже в таких местах ткани удерживаются вместе при помощи отрицательного давления интерстициальной жидкости.которое создает частичный вакуум.Когда ткани теряют свое отрицательное давление, жидкость накапливается в пространствах, и наступает состояние, известное как отек, о чем ведется обсуждение позднее.

2Значение нормально "сухого" состояния

2интерстициальных пространств.

Нормальная тенденция капилляров абсорбировать жидкость из интерстициальных пространств и таким образом создавать частичный вакуум, создает все небольшие структуры интерстициальных пространств, в компактном состоянии.На рис. 31-5 представлена физическая модель тканей, сконструированная для иллюстрации этого эффекта.Слева представлено положительное давление и избыточные количества жидкости имеются в "интерстициальных пространствах".Справа отрицательное давление приложено через перфорированную трубку, которая изображает капилляр, и клеточные элементы, которые тесно связаны вместе.Это представляет "сухое" состояние, то есть нет избытка жидкости,кроме той, которая требуется для заполнения промежутков между клеточными элементами.

2Отек.

Отек обозначает наличие избытка интерстициальной жидкости в тканях.Если снова посмотреть на рис. 31-5, то можно увидеть, что левая часть рисунка представляет собой отечное состояние, тогда как на правой стороне рисунка представлено состояние без отека.

Очевидно, что какой-либо фактор, который увеличивает

- 19 -

давление интерстициальной жидкости в достаточной степени,может вызвать избыток объема интерстициальной жидкости и, таким образом, стать причиной отека.Однако, для того, чтобы объяснить условия, при которых развивается отек, мы должны сначала охарактеризовать кривую "давление-объем" пространств интерстициальной жидкости.

2Кривая "давление-объем" пространства

2для интерстициальной жидкости.

На рис. 31-6 представлена средняя взаимосвязь между давлением и объемом в пространствах интерстициальной жидкости в теле человека, полученная при экстраполяции измерений на собаках.Наклон кривой был получен следующим образом: была удалена собачья нога от тела и затем она подвергалась перфузии концентрированным раствором декстрана,который имел коллоидно-осмотическое давление в два раза больше,чем в нормальной плазме.Эта высокая коллоидно-осмотическая сила внутри капилляров была причиной абсорбции жидкости из интерстициальных пространств и увеличения веса ноги.Измерение этого изменения веса обеспечило средства для измерения уменьшения объема интерстициальной жидкости.Одновременно давление свободной жидкости в пространствах интерстициальной жидкости было измерено с использованием метода имплантированной капсулы, описанного в предыдущей главе.Впоследствии в опыте через конечность перфузировалась жидкость, не имеющая коллоидно-осмотического давления, и это вызвало значительное вытекание жидкости из капилляров в интерстициальные пространства, что приводило к повышению объема интерстициальной жидкости.Кривая на рис. 31-6 представляет собой усредненные результаты экспериментов такого типа.

2Небольшие изменения объема интерстициальной

2жидкости в интервале отрицательного давления.

Одна из наиболее значительных характеристик кривой на рис. 31-6 состоит в том, что в течение того времени, когда давление интерстициальной жидкости остается в отрицательном интервале, имеют место небольшие изменения объема интерстициальной жидкости   несмотря на заметные изменения давления.Следовательно, отек не будет иметь места все то время, пока давление интерстициальной жидкости остается отрицатель-

- 20 -

ным.На самом деле, в нескольких сотнях измерений давления свободной интерстициальной жидкости, проведенных в опытах на животных, не было отмечено наличия отеков при наличии отрицательного интерстициального давления.

 2Значительное повышение объема интерстициальной

2жидкости, если давление интерстициальной

2свободной жидкости становится положительным.

На рис. 31-6 показано, что как только давление интерстициальной свободной жидкости поднималось до равного атмосферному (нулевое давление), то наклон кривой "объем-давление" внезапно изменяется и объем обрывисто увеличивается.Дополнительное повышение давления интерстициальной свободной жидкости составляет только от 1 до 3 мм рт.ст., оно приводит к повышению объема интерстициальной жидкости на несколько сотен процентов.Наконец, на самом верху рисунка кожа начинает натягиваться и объем нарастает гораздо медленнее.

 2Сходство тканевых пространств

2с эластическим мешком.

Если немного подумать, можно понять, что кривая "давление - объем" похожа на представленную на рис. 31-6, и она может быть также записана почти для каждого снижаемого эластического мешка, такого, как резиновый баллон. Когда на баллон воздействует отрицательное давление, то его объем остается постоянным, очень близким к нулю, даже если давление становится весьма отрицательным.Но когда давление возрастает и превышает атмосферное, баллон внезапно начинает раздуваться .Почти не требуется дополнительного давления, чтобы заполнять баллон до тех пор, пока его стенки не станут натянутыми.Это точные характеристики, представленные на рис. 31-6 для давления в пространствах интерстициальной жидкости в теле.Эти пространства похожи на спавшиеся мешки, которые сильно расширяются, когда давление интерстициальной свободной жидкости превышает окружающие атмосферное давление.

 2Податливость тканевых пространств

2в различных интервалах давления.

- 21 -

Другой путь выражения характеристик "давление-объем" пространств интерстициальной жидкости состоит в описании податливости, что определяется как изменение объема для данного изменения давления.В интервале отрицательного давления податливость интерстициальных пространств невелика, около 400 мл/мм рт.ст. для всего тела человека (если экстраполировать измерения на собаках).Но, как только давление свободной интерстициальной жидкости переходит в область положительных значений, податливость резко возрастает, поднимаясь примерно до 10000 мл/мм рт.ст.Таким образом,податливость возрастает примерно в 25 раз между интервалом положительного давления и интервалом отрицательного давления.

 2Положительное давление интерстициальной

2жидкости как физическая основа отека.

После исследования кривой "давление-объем" на рис. 31-6, можно прямо увидеть, что когда давление интерстициальной свободной жидкости превышает давление окружающей атмосферы, тканевые пространства начинают разбухать.Таким образом, Физической основой для отека является положительное давление (то есть давление выше атмосферного) в пространствах интерстициальной жидкости.

 2Степень выраженности отека в зависимости

2от степени положительного давления.

Непрерывная кривая на рис.31-7 представляет собой ту же самую кривую, которая показана на рис. 31-6, но к рисунку добавлена шкала отека.Отек 1+ обозначает, что отек едва определяется, а отек 4+ обозначает, что вследствие отека конечность припухла до диаметра от 1,5 до 2 раз больше.

На рис. 31-7 отек обычно не определяется до тех пор, пока объем интерстициальной жидкости возрастает примерно на 30% над нормальным.И видно, что объем интерстициальной жидкости возрастает на несколько сотен процентов по сравнению с нормальным в серьезно отечных тканях.

 2Натяжение тканевых пространств при

2хроническом отеке.

- 22 -

Если отек существует в течение нескольких часов, и особенно, если он имеет место в течение недель, месяцев и лет, тканевые пространства постепенно становятся натянутыми.Как результат, кривая "объем-давление" начинает отличаться от непрерывной кривой на рис. 31-7, она выражается в виде пунктирной линии.Другими словами, при хроническом отеке тканевые "мешки" расширяются и натягиваются, что увеличивает степень легкости, с которой ткани могут развивать выраженный отек.Даже подъем давления от 1 до 2 мм рт.ст. выше атмосферного может вызвать появление отека 4+, если тканевые пространства натянуты в течение многих дней.Этот феномен натяжения тканей называется замедленной податливостью или стресс-расслаблением тканевых пространств.

 2Феномен "ямочного" отека.

Если нажать пальцем на кожу над отечным местом и затем резко отдернуть палец, то остается небольшая "ямка".Постепенно, через 5-30 секунд, ямка исчезает.Причиной образования ямки является то, что отечная жидкость перемещается из места, на которое оказывается давление.Жидкость просто перетекает через тканевые пространства в другие тканевые места.Затем, после удаления пальца, через 5-30 секунд, жидкость возвращается обратно.

 2Безъямочный отек.

В некоторых случаях в сильно отечных тканях не может быть перемещена давлением в другие места тканей.Обычной причиной этого явления может быть коагуляция жидкости в тканях.Например, в инфицированных или травмированных местах большие количества жидкости могут собираться вместе, но коагуляция препятствует протеканию жидкости.Таким образом, набухание клеток тканей, которые имеют место во время травмы, при болезни или недостатке питания также может давать безъямочные отеки.Такой тип отека также называется и мышечным отеком.

 2Концепция "фактора безопасности"

2перед развитием отека.

- 23 -

 2Фактор безопасности,вызванный наличием

2отрицательного давления в интерстициальной

2свободной жидкости.

На рис.31-6 и 31-7 видно, что давление интерстициальной жидкости может возрастать от нормального значения, равного -6,3 до чуть выше нуля мм рт.ст. перед началом отека.Таким образом, имеется фактор безопасности, равный 6,3 мм рт.ст. вызванный наличием отрицательного давления в интерстициальной жидкости перед появлением отека.

 2Фактор безопасности,вызванный

Страницы: 1, 2, 3