Реферат: Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Реферат: Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Уральский государственный университет

им. А.М. Горького

Кафедра ботаники

РЕФЕРАТ

Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Исполнитель Руководители

Студент гр.Б-101     проф. Мухин В.А.

Плотников Б.С. Ушакова Н.В.

Фефелов К.А.

Екатеринбург 2001

СОДЕРЖАНИЕ

I.БИБЛИОГРАФИЧЕСКАЯ СПРАВКА

 1. Отдел слизевики

  1.1. Класс протостелиевые

  1.2. Класс плазмодиофоровые

  1.3. Класс клеточные слизевики или акразиевые

 2. Класс собственно слизевики

  2.1. Жизненный цикл

  2.2. Классификация

  2.3. Сбор в природе

  2.4. Выращивание культур. Метод влажных камер

  2.5. Экология Myxomycetes

  2.6. Географическое распределение

  2.7. Структурные характеристики Myxomycetes

 3. Ученые, работавшие в области миксомикологии

II. РЕЗУЛЬТАТЫ ПРАКТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Постановка эксперимента

Описание образцов

Методика эксперимента

Результаты

Определение видов

Характерные особенности обнаруженных видов

Выводы

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Библиографическая справка

Отдел слизевики Myxomycota.

Отдел объединяет низших эукариотических организмов, до­вольно разнообразных по строению и образу жизни. Среди них есть как свободноживущие в почве, на навозе, на разлагающихся раститель­ных остатках и тому подобных субстратах, так и паразиты водорослей, водных грибов и высших водных и наземных растений.[1]

Некоторые из них имеют микроскопически малые размеры и пред­ставлены одноядерной или многоядерной амебоидной клеткой, у дру­гих вегетативное тело в виде крупного многоядерного цитоплазменного образования, так называемого плазмодия, достигающего в от­дельных случаях даже нескольких десятков сантиметров.

В вегетативной стадии большинство слизевиков, представленных амебоидными клетками, размножается делением этих клеток.

Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития своих представителей: ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ (Protosteliomycetes), cобственно слизевики (Myxomycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes), акразиевые, или клеточные слизевики (Acrasiomycetes).

1.1 Kласс ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ - Protosteliomycetes

Большинство представителей класса обнаружено и описано только в середине нашего столетия, хотя и представляет собой широко рас­пространенные организмы. Они могут быть выделены из отмершей древесины, коры деревьев, из почвы, особенно богатой гумусом, из на­воза, из покровов отмерших, но не отделившихся плодов (коробочек, стручков, ягод и т. п.).

В настоящее время известно около десятка родов и немногим более 65 видов этого класса. Большинство представителей относительно просты по морфологии и характеризуются микроскопически малыми размера­ми вегетативных тел—амебоидов.

Из амеб (или частей плазмодия у некоторых протостелиевых) об­разуются плодовые тела—спорокарпы непосредственно на субстрате, а у других — на рожкообразных выростах. Они представляют собой сидящую на тонкой полой ножке головку с одной, двумя или большим числом спор. Зрелая головка отделяется от ножки, и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя—восемью одноядерными подвижными клетками — зооспорами, превращающими­ся в амебопды, или непосредственно амебоидами, с которых начина­ется новый цикл. У видов, имеющих плазмодий, последний развивает­ся из разрастающихся амебоидных клеток.

По-видимому, протостелиевые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми (Flagellatae), на что указывает существование жгутиковой стадии у некоторых представителей. У бес­цветных и окрашенных жгутиковых также наблюдается образование плазмодиев и оно, безусловно, облегчало выход на сушу древним жгу­тиковым. Развитие спороношений было дальнейшим шагом приспо­собления к наземной жизни. Наиболее вероятно, что миксомицеты, как и Flagellata произошли от общих жгутиковых проформ.

1.2.КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ — PLASMODIOPHOROMYCETES.

Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а спо­ры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.

Наиболее известный представитель — возбудитель килы капусты и других крестоцветных—плазмодиофора капустная {Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни расте­ния имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объеми­стые опухоли . Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах кор­ней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или неболь­шие плазменные комочки — миксамебы, или плазмодии, часто запол­няющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плаз­модий распадается на массу мелких круглых спор. Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина этого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усилен­ное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и индольных соединений в растении под влиянием паразита.

При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают.

Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом через корневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к фор­мированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делений. Из такого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них—зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер). Образовавшаяся двухъядерная  клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем следу­ет редукционное деление диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразита осуществляется в корневых волосках, часть—в почве, а еще одна часть—в клетках корня. Необходимо отметить, что зооспоры плазмодиофоры, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины. Впервые капустную килу тщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл развития паразита и предложил меры борьбы с ним, а также указал на его способность заражать другие растения из семейства кресто­цветных.

Другой представитель этого класса, имеющий важное практическое значение,—возбудитель порошистой парши картофеля - спонгоспора (Spongospora solani). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня и образуют затем губчатые комочки плотно спаянных спор. Пора­женный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содер­жимым, состоящим из скоплений этих комочков. Иногда развивается корневая форма в виде небольших белых желвачков, темнеющих и затем распадающихся. Кроме картофеля поражаются томаты и другие виды пасленовых.

Филогенетические связи представителей этого класса еще недоста­точно ясны. Некоторые ученые сближают их с простейшими животны­ми; другие, основываясь на чертах сходства в их строении и развитии с примитивными грибами—внутриклеточными паразитами, относят их к грибам; третьи, исходя из особенностей жгутиковых стадий, сбли­жают их со слизевиками, считая этот класс уклонившейся ветвью раз­вития слизевиков, изменения в которой, в частности утрата соответ­ствующих спороношений, произошли в результате паразитического образа жизни. При этом общие черты с некоторыми примитивными грибами следует рассматривать как конвергенцию под влиянием сход­ных условий существования.

1.3. КЛАСС КЛЕТОЧНЫЕ СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ AKPA3ИЕВЫЕ—ACRASIOMYCETES (Dictyostelids)

Представители класса, небольшого по числу видов (несколько более двух десятков), обитают на гниющих растительных остатках, преимущественно на наво­зе, в почве. Вегетативная стадия представлена свободноживущими одноядерными амебами, питающимися фаготрофно и размножающими­ся делением. По исчерпании запасов пищи амебы сползаются (стадия агрегации), но полностью не сливаются (хотя в центре скопления воз­можны плазменные связи между ними), образуя псевдоплазмодий. У многих представителей псевдоплазмодий перемещается (стадия миг­рации), постепенно формируя спороношение в виде головки из спор, сидящей на ножке (стадия кульминации). Из спор снова выходят амебы.

Наиболее известный представитель—диктиостелиум (Dictyostеlium discoideum). Его нежная прозрачная шаровидная головка из спор, одетых целлюлозной оболочкой, диаметром 0,2—0,3 мм сидит на прямой беловатой или желтоватой ножке длиной 3—8 мм. Он хо­рошо развивается в культуре (на агаризованном сенном отваре с ки­шечной палочкой в качестве источника пищи) и проходит весь цикл развития за 3—4 дня. Это обстоятельство сделало его одним из излюб­ленных объектов экспериментальных исследований (выяснение меха­низмов различных стадий онтогенеза, дифференциации, таксисов, возникновения гетерокариоза при агрегации миксамеб и др.).

Можно предположить филогенетическую связь акразиевых с протостелиевыми или со свободноживущими почвенными амебами.

КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ – MYXOMYCETES

ПОДКЛАСС MYXOGASTEROMYCETIDAE  

Название myxomycetes получили от Греческих слов myxa (слизь) и myketes (грибы), и сначала использовалось в 1833, чтобы описать группу. Однако, некоторые биологи чувствовали, что слизевики более животно-подобны, называя их Mycetezoa, от Греческого mykes (гриба) и zoon (животное).[2]

Myxomycetes, обычно называемые слизевиками, являются одними из наиболее экстраординарных организмов , т.к. они проявляют свойства и,  грибов и животных.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

            Жизненный цикл начинается со споры (A), образованной  в спорофоре. При соответствующей влажности и температурных условиях, спора прорастет и произведет 1-4 протопласта. (B) Протопласты (C), выходящие через трещины или поры в стенках споры, могут быть флагеллятными клетками или бесформенными миксамебами. Если влажность достаточная формируются флагеллятные клетки. В сухой окружающей среде - миксамебы. Обычно флагеллятные клетки появляются прямо из споры и могут превращаться в миксамебы. В случае неблагоприятных условий роста, они могут стать микрокистами (D), чтобы выжить в течение более длинных периодов времени. Слияние 2 совместимых клеток (E), или флагеллятных или миксамеб (плазмагамия и кариогамия), заканчивается образованием диплоидной зиготы (F и G). После периода питания и роста, зигота развивается в одноклеточную, многоядерную структуру (H), плазмодий. При неблагоприятных условиях может образоваться другая стойкая структура, склероций (I). При благоприятных условиях склероций может преобразовываться в плазмодий (J). Зрелый плазмодий (K) производит один или большее количество споросодержащих структур, называемых плодовыми телами(L).

            Все структуры, кроме миксамеб и флагеллятных клеток, диплоидны. Редукционное деление происходит при их образовании . 

Некоторый миксомицеты развиваются без полового размножения, их жизненный цикл является полностью диплоидным. Некоторая виды могут использовать оба типа жизненных циклов или переходить от одного типа к другому.

Классификация

Отдел Myxomycota

Класс Myxomycetes

Подкласс Myxogasteromycetidae[3](рис. См. Приложение I)

2.3. Сбор в природе

В основном слизевики встречаются в природе в стадии хрупкого плодового тела. Чтобы собирать плодоносящие тела необходимо удалить часть подложки, на которой находится спорофор карманным ножом. Чтобы не повредить экземпляр надо использовать пластиковые или картонные контейнеры. Спичечные коробки идеальны для этой цели. Маленькие растительные частицы (листья, ветви папоротника, или мхи) могут быть помещены в контейнер на подушечке для сохранения в процессе транспортировки. Если сбор - плазмодии, в контейнер необходимо поместить увлажненное бумажное полотенце, или фильтровальную бумагу, чтобы развитие слизевика продолжалось. Каждый контейнер должен быть помечен, чтобы было известно, где и когда был проведен сбор.[2]

В лаборатории позвольте зрелым экземплярам высохнуть,  удаляя влагу, конденсирующуюся на крышке контейнера. После высыхания, экземпляр можно вклеить в помеченную коробку для постоянного хранения. Ярлык должен содержать информацию о видовой принадлежности, подложке на который произошло плодоношение, местоположение, дату и имя собравшего. Можно указать порядковый номер и имя определившего.

Чтобы предотвратить повреждение насекомыми, коллекции могут быть помещены в домашний морозильник на нескольких дней.

2.4. Выращивание культур. Метод влажных камер.

   Плодовые тела миксомицетов могут быть собраны в течение лета и начала осени в умеренных районах мира. Однако, наблюдение и сбор коллекций миксомицетов не ограничены этими сезонами и могут иметь место и в другие сезоны, при  использовании простой техники выращивания культуры. Этот метод культуры был развит в 1933, для наблюдения за ростом водоросли Protococcus на коре дерева. Эта техника начиная с того времени стала использовться и в изучении миксомицетов.

2.4.1.Сбор коры

Чтобы приготовить влажные камеры, нужно сначала собрать маленькие (1-2 см) кусочки наружной коры с живого дерева с использованием ножа или отвертки. (Другие материалы типа листьев, прутов и экскрементов травоядных животных могут также использоваться и будут обсуждены позже.) При удалении коры, надо постараться не повредить дерево. Деревья типа дуба (Quercus), ясенья (Fraxinus), вяза (Ulmus), клена (Acer) и гикори (Carya) с грубой корой производительнее чем деревья с гладкой корой. Главным образом, кора хвои не очень производительная; исключение - можжевельник (Juniperus), хотя кора сосны используется очень часто. После сбора кусочки коры должны быть помещены в помеченные мешки. Вообще, пластиковые мешки хороши для краткосрочного хранения. Для хранения более длительное время, чем несколько дней, должны использоваться бумажные мешки.

2.4.2.Подготовка Влажных камер

Любой контейнер, который может быть закрыт крышкой, можно использовать, как влажную камеру. Одноразовая пластмассовая чашка Петри – подходящй контейнер . Она может быть выброшена после использования. Спорофоры миксомицетов могут развиваться на крышке или стенке влажной камеры. Когда используется пластмассовая чашка Петри, часть пластмассы с плодоносящим телом можно просто вырезать из посуды. Тем не менее неплохи и стеклянные чашки Петри.

Кусок фильтровальной бумаги или бумажного полотенца необходимо обрезать по размеру камеры и поместить в основание . Далее необходимо поместить образцы (кора, листья, или пруты) поверх фильтровальной бумаги так, чтобы они закрыли основание, но не накладывались друг на друга. Кора должна быть помещена внешней поверхностью вверх. Необходимо добавить достаточное количество дистиллированной воды чтобы образец был закрыт. Затем, закройте контейнер, и отложите его на сутки, чтобы вода впиталась.

Контейнер должен быть помечен типом образца и датой. Восковой карандаш или маркер идеальны для этой цели. На следующий день, вода должна быть слита и культуры должны остаться в рассеяном свете  при комнатной температуре.

2.4.3.Просмотр Культур

Культуры должны быть проверены после нескольких дней и затем просматриваться регулярно каждые несколько дней по крайней мере две или три недели. Культуры могут сохраняться в течение нескольких месяцев, так как некоторый миксомицеты не развиваются в течение нескольких недель или даже дольше. Однако, некоторые миксомицеты с очень маленькими спорофорами, включая вид Echinostelium, иногда появляются в пределах от 24 до 48 часов.

Добавлять воду к культурам не надо. Это может привести к неправильному развитию спорофоров, а также к развитию плесени (различнах грибов), которые способны подавить развитие миксомицетов, даже уничтожить их.

Культуры должны быть исследованы тщательно, чтобы обнаружить все плодоносящие тела. Несколько виды могут развиваться в единственной культуре. Культуры можно проверять, используя лупу с увеличениеи Х16-54 или, если доступно, бинокулярная лупа. При проверке культур можно не снимать крышку с контейнера, но часто это необходимо сделать, так как она создает блики.

            Если в чашки все-таки была добавлена вода, то найденные спорофоры необходимо удалять из культуры и фиксировать, иначе спорофор может быть уничтожен грибами. В сухих камерах такой опасности нет.

2.5.Экология Myxomycetes

    Хотя развитие, генетика, географическое распределение, физиология и ультраструктура миксомицетов - обычные предметы исследования, относительно немного известно об их экологии. Большинство исследований экологии слизевиков было основано на наблюдениях репродуктивной стадии в жизненном цикле. Эта стадия обычно наблюдается в природе. Микроскопические амебофлагеллятные клетки (одноклеточная пищевая стадия) легко наблюдаются в лаборатории, но практически невозможно наблюдать их в полевых условиях. Плазмодий (многоядерная пищевая стадия), хотя макроскопический - обычно не готов к споруляции.

Миксомицеты - типичные обитатели наземных экосистем. Для развития и образования спорофоров они используют разнообразные субстраты: подстилка, разлага­ющаяся древесина, кора деревьев, помет растительноядных животных, а также любую другую органику растительного происхождения. Считается, что большинство видов не приуро­чено к определенному типу субстрата. Тем не менее некоторые виды и даже более крупные таксоны достаточно узко специ­ализированы, как например р. Cribraria специализированный к древесине хвойных, а также р. Didymium, большинство пред­ставителей которого предпочитают развиваться на подстилке. Однако до сих пор нет данных о приуроченности отдельного вида миксомицета к определенной породе дерева или роду в целом. Дроздович (Drozdowicz, 1977), изучал субстратное распределение мик­сомицетов на различных древесных породах и отметил, что различия касаются только того к какому классу относится дерево — голосеменным или покрытосеменным.[4]

Как отмечалось многими авторами (Новожилов, 1993; Мир растений, 1991; Stephenson, 1994), наибольшее количество видов ассоциировано с древесиной. На сегодняшний день из­вестно около тысячи видов миксомицетов (Ainthwors, Bisby, 1995), из них около 70% видов в той или иной степени при­урочено к древесине. Однако, эта цифра приведена только для бореальных лесов. В растительных сообществах, где отсутствует или плохо развита подстилка, а также другие типы субстратов эта цифра может доходить до 90 и более процентов.

2.5.1. Трофические Стадии

Обе питающиеся стадии миксомицетов обычно существуют в микросредах обитания, где популяции бактерий высоки. Бактерии, вероятно,  главный источник продовольствия для миксомицетных амебофлагеллятных клеток. Escherichia coli и Enterobactor aerogenes использовались как пищевой ресурс для лабораторных исследований. Амебофлагеллятные клетки, как известно,  питаются различными спорами грибов (Гильберт 1928). Разумно предположить, что, так как эти клетки можно вырастить на химически определенных питательных средах в лаборатории, прямое поглощение растворенных органических питательных веществ происходит и в природе.

Плазмодии, как известно, питаются разнообразными бактериями (Cohen 1941), но не все бактерии подходят для развития плазмодия, и некоторые могут даже прекращать рост. Остатки бактериальных клеток в пищеварительных вакуолях могут быть вытеснены в стебелек при споруляции (Blackwell 1974). Используя электронную микроскопию были обнаружены бактериальные споры и другие частицы в стебельках семи видов миксомицетов.[2]

В природе плазмодии поглощают различные типы пищи, включая водорослевые клетки, дрожжи и споры, вегетативные гифы и (в некоторых случаях) плодоносящие тела грибов (Lister 1888, Говард и Curie 1932). Плазмодии также  питаются плазмодиями других видов (McManus 1962). Кроме того, плазмодий способен абсорбировать питательные вещества непосредственно из окружающей среды, и некоторые виды могут показывать внеклеточное переваривание растительного и микробного материала.

Плазмодии хорошо приспособлены, чтобы использовать условия среды, мигрируя через отверстия диаметром всего в несколько микронов, плазмодии могут проникать через крошечные отверстия в разлагающейся древесине. Некоторые плазмодии требуют большего количества влаги, чем другие. Тип афаноплазмодия проводит большую часть своего существования в пределах подложки, в отличие от фанероплазмодия, который лучше приспособлен к жизни на поверхности подложки. Фанероплазмодий имеет хорошо развитую слизистую оболочку, которая служит, чтобы защитить его от потери воды; афаноплазмодий не имеет такой оболочки (Alexopoulos 1960).

Страницы: 1, 2