Реферат: Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

Е.С.Закамская и Г.М.Панова (1998) при изучении возрастной структуры ценопопуляций костяники Rubus saxatilis L. в различных экологических условиях установили, что при неблагоприятных условиях внешней среды, каковым считается избыточное освещение, происходит раннее старение, и особи из прегенеративного онтогенетического периода сразу переходят в постгенеративный период.

Л.А.Жуковой (1995) обнаружена поливариантность онтогенеза по темпам развития у многих луговых растений. Так, динамическая поливариантность отмечена, несмотря на стабильность жизненной формы, у плотнодерновинных злаков. Указывается, что она является ответной реакцией на воздействие неблагоприятных условий, поэтому только часть особей проходит полный онтогенез. При ухудшении жизненного состояния особей может произойти пропуск одного или нескольких онтогенетических состояний.

В условиях сухих и богатых почв отмечено максимальное количество побегов  ковыля  перистого Stipa pennata L. в дерновине, а на популяционном уровне та же совокупность факторов приводит к уменьшению численности подроста в результате его высокой смертности и как следствие, к общей низкой плотности ценопопуляций. В этих условиях темпы развития особей оказываются высокими, и растения отмирают в генеративном состоянии, поэтому в ценопопуляциях отсутствуют субсенильные и сенильные растения. Зависимость между плотностью ценопопуляции и темпами развития особей можно рассматривать как проявление отрицательных обратных связей, обеспечивающих регуляцию ценопопуляций.

На примере ковыля перистого показано, что высокая фитомасса ценопопуляции обеспечивается за счёт быстрых темпов развития при относительно невысокой плотности или за счёт высокой плотности при сочетании внешних факторов, ограничивающих мощность растений, но не их выживание. Это обычно сочетается с замедленными темпами развития, что приводит к накоплению старых растений в ценопопуляции (Ценопопуляции растений, 1988).

Влияние плотности  на темпы развития особей синюхи голубой Polemonium coeruleum L. и валерианы лекарственной Valeriana officinalis L. в природных и искусственных ценопопуляциях изучалось Н.В.Илюшечкиной (1998). Наблюдения за маркированными особями позволили изучить динамическую поливариантность онтогенеза и выделить классы развития. Для синюхи голубой обнаружено пять классов развития: нормальное, ускоренное, замедленное развитие, вторичный покой и омоложение (или реверсия); для валерианы лекарственной только четыре класса развития, отсутствовал вторичный покой. Распределение классов развития синюхи голубой показало, что при изменении плотности посадки наблюдается перераспределение частот разных классов развития. Можно видеть, что с одной и той же частотой при разной плотности растения уходят во вторичный покой, но резко возрастает число растений с ускоренным развитием. На основании проведённых наблюдений переходов одного онтогенетического состояния в другое составлены схемы путей онтогенеза валерианы лекарственной и синюхи голубой.

Об изменчивости общей продолжительности полного онтогенеза и отдельных его периодов можно судить по данным, полученным в посадках многолетних трав. Так, у ежи сборной и овсяницы луговой средняя длительность полного онтогенеза, генеративного и постгенеративного периодов вдвое длиннее в контрольных вариантах с фосфорно-калийными удобрениями, чем в опытах с добавками азотных удобрений. Минимальная продолжительность онтогенеза для обоих видов отмечена в смешанном посеве с полным удобрением, что подчёркивает дополнительное влияние межвидовой конкуренции. Протяжённость каждого возрастного периода, в свою очередь, определяет онтохроны возрастных состояний. Масштабы их изменчивости ещё больше, причём максимальная и минимальная продолжительность у большинства онтогенетических состояний этих растений не совпадает в разных вариантах опытов. Только для субсенильного состояния зарегистрирована минимальная длительность в чистых, загущенных посевах с полным удобрением (Жукова, 1995).

При изучении воздействия гербицидов на растения Л.А.Жуковой и О.А.Шейпак (1985) обнаружено необычайное разнообразие путей онтогенеза у подорожника большого. Анализ данных, полученных в искусственных и естественных ценопопуляциях подорожника большого, показал, что генеративные особи наиболее стойки и способны сохранить характер онтогенеза. Однократная и двукратная обработка 2,4-D в более сильной концентрации вызывает в ряде случаев у генеративных растений задержку развития или ускоренное развитие с пропуском одного или нескольких возрастных состояний и лишь иногда последующее отмирание. Уникальный случай мгновенного старения был зарегистрирован при двукратной обработке аминной солью ювенильных растений, которые через два месяца перешли в субсенильное состояние. Отмечается, что биологической причиной старения при воздействии 2,4-D, вероятно, следует считать более быструю реализацию потенциальных возможностей растений. Кроме того, проведённые опыты позволили экспериментально установить возможность перехода некоторых растений подорожника в состояние вторичного покоя после двукратной обработки 2,4-D. Установлено, что у старых генеративных и особенно у субсенильных растений под воздействием гербицидов начинаются процессы омоложения.

Таким образом, наблюдаемое многообразие путей онтогенетического развития представляет собой сложные адаптации организменного уровня к экстремальным ситуациям.

В литературе практически нет данных об исследованиях темпов развития брусники. Результаты исследований онтогенеза, возрастной структуры ценопопуляций и темпов развития растения сходной жизненной формы черники Vaccinium myrtillus L. отражены в работах некоторых авторов.

Так, Е.В.Шавриной (1991) установлено, что в экологическом ряду сосняков с увеличением влажности почвы наблюдается тенденция к некоторому увеличению длительности жизненного цикла черники.

И.Г.Соколова (1991) при изучении пространственно-временной структуры ценопопуляций черники установила, что темпы развития парциальных кустов черники в березняке и осиннике мало отличимы и составляют почти 7 лет. В ельнике темп развития парциальных кустов больше на 1-2 года.

Кроме того, в каждой ценопопуляции наблюдалась поливариантность развития парциальных кустов черники, которая осуществляется по следующей схеме:

  j           v          g1        g2         g3        ss        s

                                                               ss       s

К.А.Миронов (1987) изучал восстановление черники после пожаров в лесном Среднем Заволжье. Анализ возрастной структуры пирогенных и естественных ценопопуляций показал, что низовые пожары умеренной интенсивности способствуют удлинению жизненного цикла парциальных кустов. Так, если на гари 12-летней давности средний возраст кустов составляет 8,3 года, то в естественных ценопопуляциях он равен лишь 6,6 годам. Это обусловлено, по-видимому, стерилизующим влиянием огня на среду обитания ягодника, что приводит к снижению повреждаемости последнего  вредителями и болезнями.

Г.И.Бумар и П.Н.Таргонский (1989) отмечают, что исследованию ценопопуляций и парциальных кустов брусники посвящён ряд работ, выполненных главным образом в слабо затронутых хозяйственной деятельностью лесах Западной Сибири. В 1986-1988 гг. ими были проведены исследования по определению возрастного состава популяций брусники в Украинском Полесье, на южной границе её сплошного распространения, в следующих фитоценозах: сосняке молиниевом, сосняке бруснично-зеленомошном и гари 1986 г., естественно возобновившейся к 1988 г. берёзой повислой Betula pendula Roth. и сосной обыкновенной Pinus sylvestris L. В условиях Украинского полесья при высокой освещённости травяного яруса (на гарях и вырубках) брусника интенсивно разрастается, а, следовательно, её проективное покрытие в данных условиях местопроизрастания выше, чем под пологом насаждений. Исследованные популяции независимо от типа леса характеризуются стабильностью численности и возрастных параметров. Они также не зависят от инвазии семян с других сообществ и от колебаний экологических факторов. В спектре возрастного состава первых двух популяций преобладают зрелые генеративные особи (25,4-25,6%), в спектре третьей — молодые генеративные (28,8%).

Е.А.Мазная (2001) провела оценку жизненного состояния и возрастной структуры ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L., совместно произрастающих в сосняках   кустарничково-лишайниковых и находящихся под постоянным воздействием атмосферного загрязнения — выбросов комбината «Североникель», с целью определения возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций.  Выяснилось, что независимо от возраста сосны и степени повреждения лесных экосистем возрастной спектр ценопопуляций сохраняет полночленность, что указывает на довольно высокую приспособленность видов к экстремальным условиям, вызванным интенсивным атмосферным загрязнением. Однако при этом увеличивается доля субсенильных и сенильных особей. Абсолютный максимум в возрастном спектре независимо от степени загрязнения приходится на группу молодых виргинильных парциальных кустов (25,9-43,3%).

Е.Е.Тимошок и Н.В.Паршина (1992) впервые описали основные признаки возрастных состояний парциальных кустов брусники, количественные и качественные. К количественным признакам относятся высота растения, диаметр кроны, возраст растения, длина годичного прироста, число цветков; к качественным — тип ветвления, степень цветения и степень отмирания.

Для описания возрастных состояний парциальных кустов также были использованы общие характеристики качественных и количественных признаков возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями. Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные, молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные, потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения, что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными. При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском Дальнем Востоке.

Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично-лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах, подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем, что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез (переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное состояние),  вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном состоянии.

Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.

Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов, но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков, характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).

1.2.     РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ

ПРИУРОЧЕННОСТЬ БРУСНИКИ

Брусника имеет обширный голарктический ареал, который охватывает большую часть Европы — от Скандинавии (71°7' с.ш.) до Балкан и от Пиреней до Урала. Встречается брусника также в Японии, Северной Америке (от Аляски до Лабрадора и Гренландии) (Пояркова, 1952). В Европе растение встречается на высоте от 200 до 1500 м над уровнем моря (Ritchie, 1955).

Брусника распространена почти по всей территории бывшего СССР, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья. Северная граница ареала проходит по морскому побережью, а также брусника встречается на о. Колгуев, южном острове Новой Земли. Восточная граница идёт по побережью Тихого океана, захватывая Командорские о-ва, Камчатку, о-ва Курильской гряды, всё побережье Охотского моря, о. Сахалин и Приморье. Изолированные участки ареала брусники обнаружены в высокогорьях Кавказа (41-44° с. ш.) и близ устья Днепра (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным вечнозелёным кустарничкам.

А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид. Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей части его близких сородичей в тропических горных районах.

Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых, кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение (Ritchie, 1955).  Отмечено, что брусника занимает значительное место среди кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).

В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).

Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость, обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова, 1998).

В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963). Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных почвах (Bozenna, 1986).

Наиболее обильна брусника на дренированных, большей частью кислых и бедных питательными веществами подзолистых почвах. В некоторых районах (Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно богатых почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956). Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида кальция не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно, кустарничек может произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как минеральными, так и органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).

К влажности почвы брусника также нетребовательна — встречается как на сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987). Уровень стояния вод –12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин, 1993). Большей частью с увеличением сухости почв обилие брусники в травяно-кустарничковом покрове сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо освещённых участках (Солоневич, 1956).

V. vitis-idaea относительно мало теневынослива и поэтому наиболее обильна в светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые растения, 1956). Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах или низкоплотных древостоях (Булгаков и др., 1987).

Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по отношению к кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6 (Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова, 1988).

Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне увлажнённых местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила основанием для выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в экологическую группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение психрофитов связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью повышенно влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов (Солоневич, 1956).

2.        МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследования

Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические,  укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно-зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко расположенные придаточные корни.

Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18) цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега. Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый, с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина, Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках, в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом этого яруса (Брусника…, 1986).

Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение, кормовое для диких животных.

2.2. Место исследования

Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.

 Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек территории заповедника: северной — 56º64' с.ш., западной — 49º09' в.д., восточной — 47º26' в.д. (Летопись природы, 1998).

Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский район.

Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе (Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).

Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90 ккал/см². Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с поверхности почвы и на транспирацию растением.

Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха выше 0ºС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0ºC, являющийся признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7 апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с температурой ниже -10ºС — 89 дней.

Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается 15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).

За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть (387 мм) приходится на тёплый период.

На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые песчаные почвы.

Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).

Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены геоботанические описания данных местообитаний.

Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9